PHẦN BỐN. DI TRUYỀN HỌC
CHƯƠNG 1. DI TRUYỀN PHÂN TỬ
BẢN 1.1. HOÀN CHỈNH
BÀI 1: GENE - MÃ DI TRUYỀN VÀ QUÁ TRÌNH TÁI BẢN DNA
DẠNG 1: TÍNH SỐ NUCLEOTIDE CỦA DNA (HOẶC CỦA GENE)
1) Đối với mỗi mạch:
 Trong DNA, 2 mạch bổ sung nhau nên số Nucleotide và chiều dài của 2 mạch
bằng nhau.
 Nguyên tắc bổ sung (NTBS): A1 = T2; T1 = A2; G1 = C2; C1 = G2.
2) Đối với cả 2 mạch:
 Số Nucleotide mỗi loại của DNA là tổng số Nucleotide loại đó ở 2 mạch:
o A = T = A1 + A2 = T1 + T2 = A1 + T1 = A2 + T2.
o G = C = G1 + G2 = C1 + C2 = G1 + C1 = G2 + C2.
 Tổng số Nucleotide (N):
o N = 2A + 2G = 2T + 2C = 2(A + G).
o %A + %G = 50% N.
 Tỉ lệ phần trăm (%) từng loại:
o %A = %T = (%A1 + %A2) / 2 = (%T1 + %T2) / 2.
o %G = %C = (%G1 + %G2) / 2 = (%C1 + %C2) / 2.
 Do mỗi base pair có 2 đơn phân đơn phân nên ta có:
o Số cặp nucleotide (base pairs) = N/2
 Mỗi base pair có khối lượng trung bình là 600 atomic mass unit (600 amu).
o Ta có: Số base pairs = Khối lượng phân tử DNA (M) / 600.
DẠNG 2: TÍNH CHIỀU DÀI (L): L (nm)= (N : 2) ×0,34  N = 2L(nm) : 0,34
 Mỗi mạch có N/2 Nucleotide, chiều dài của 1 Nucleotide là 0,34 Nanometer.
 Công thức: L = (N / 2) * 0,34 (Nanometer).
 Đơn vị quy đổi chuẩn:
o 1 milimeter (mm) = 103 micrometer (um) = 106 nanometer (nm)
o 1 A Nanometer (nm) = 10-3 um = 10-6 mm.
o Bổ sung thêm: 1 g = 1012 pg (picogram).
DẠNG 3: TÍNH SỐ LIÊN KẾT HYDROGEN VÀ SỐ LIÊN KẾT
PHOSPHODIESTER (LIÊN KẾT CỘNG HÓA TRỊ)
1) Số liên kết Hydrogen (H):
 A của mạch này liên kết với T của mạch kia bằng 2 liên kết Hydrogen.
 G của mạch này liên kết với C của mạch kia bằng 3 liên kết Hydrogen.
 Công thức: H = 2A + 3G.
2) Số liên kết cộng hóa trị (HT):
 Trong mỗi Nucleotide có 1 liên kết cộng hóa trị giữa đường và phosphate. Vậy N
Nucleotide sẽ có N liên kết cộng hóa trị loại này.
 Đối với DNA mạch thẳng:
o Giữa các Nucleotide trên 1 mạch: (N / 2) - 1.
o Giữa các Nucleotide trong cả 2 mạch của DNA: (N/2 - 1) * 2 = N - 2.
o Tổng số liên kết cộng hóa trị trong toàn phân tử DNA (bao gồm liên kết trong
Nucleotide/liên kết đường và phosphate và liên kết giữa các Nucleotide): (N
- 2) + N = 2N - 2.

(Thông thường, nếu không có quy ước thêm thì chỉ tính hai loại mối liên
kết phosphodieste giữa các nucleotide và liên kết đường–phosphate trong
mỗi nucleotide theo quy ước của SGK; ngoài ra còn có nhiều loại mối liên
kết cộng hóa trị khác).
Đối với DNA dạng vòng (Vi khuẩn, Ti thể, Lục lạp):
o Giữa các Nucleotide: HT = N.
o Tổng số liên kết cộng hóa trị toàn phân tử: HT_tổng = 2N.
(Ghi chú: Trong đó bao gồm N liên kết phosphodiester giữa các nucleotide
và N liên kết cộng hóa trị đường-phosphate nội tại trong mỗi nucleotide).
o



DẠNG 4: TÍNH SỐ NUCLEOTIDE TỰ DO CẦN DÙNG
1) Qua 1 đợt tái bản:
 Môi trường cung cấp số Nucleotide bằng số Nucleotide của Gene: N_mt = N.
 A_mt = T_mt = A; G_mt = C_mt = G.
2) Qua nhiều đợt tái bản (k lần):
 Tổng số DNA tạo thành = 2k.
 Số DNA con có 2 mạch hoàn toàn mới: 2k - 2.
 Số DNA con còn chứa mạch cũ của mẹ: Luôn là 2.
 Tổng số mạch đơn trong các DNA con: 2 * 2k.


Số mạch đơn mới hoàn toàn từ môi trường: (2 * 2k) - 2.



k



AND ban đầu

ADN con

Số mạch đơn mới tương đương được tạo ra: 2 * (2 – 1).
Số Nucleotide tự do cần dùng:
o Tổng N_mt = N * (2k - 1).
o Tổng A_mt = Tổng T_mt = A * (2k - 1).
o Tổng G_mt = Tổng C_mt = G * (2k - 1).
o 3) Bài toán Đánh dấu Phóng xạ (N15 và N14):
Giả sử có 1 phân tử DNA chứa N15 (cả 2 mạch đều là N15) tái bản k lần
trong môi trường chỉ có N14:
o Về Phân tử DNA (DNA Molecule):
o Tổng số DNA con được tạo ra: 2k.
o Sau k ≥ 1 lần tái bản, luôn còn 2 DNA lai (N15–N14).
o Số DNA con mới hoàn toàn (chỉ chứa N14): 2k - 2.
o Số phân tử DNA mới tương đương được tạo ra: 2k - 1.
o Về Mạch đơn (DNA Strand):
o Tổng số mạch đơn trong các DNA con: 2 * 2k.
o Số mạch đơn chứa N15 (mạch cũ của mẹ): Luôn là 2.
o Số mạch đơn mới hoàn toàn từ môi trường (chứa N14): (2 * 2k) - 2.
o Số mạch đơn mới tương đương được tạo ra: 2 * (2k - 1).
o VÍ DỤ CỤ THỂ KHI TÁI BẢN 5 LẦN (k = 5):
o Về Phân tử DNA:
o Tổng số DNA con: 2k = 25 = 32 phân tử.
o Số DNA con chứa N15: Luôn là 2 phân tử.
o Số DNA con mới hoàn toàn: 2k - 2 = 25 - 2 = 30 phân tử.
o Số phân tử DNA mới tương đương: 2k - 1 = 25 - 1 = 31 phân tử.
o Về Mạch đơn:
o Tổng số mạch đơn: 2 * 2k = 2 * 25 = 64 mạch.

Số mạch đơn chứa N15: Luôn là 2 mạch.
o Số mạch đơn mới hoàn toàn: (2 * 2k) - 2 = (2 * 32) - 2 = 62 mạch.
o Số mạch đơn mới tương đương: 2 * (2k - 1) = 2 * (25 - 1) = 62 mạch.
DẠNG 5: TÍNH SỐ LIÊN KẾT CỘNG HÓA TRỊ ĐƯỢC HÌNH THÀNH VÀ PHÁ
VỠ
1) Qua 1 đợt tái bản:
 Số liên kết Hydrogen bị phá vỡ H_pv = H_DNA.
 Số liên kết Hydrogen mới hình thành H_mht = 2 * H_DNA.
 Số liên kết cộng hóa trị mới hình thành: HT_mht = (N/2 - 1) * 2 = N - 2.
2) Qua nhiều đợt tái bản (k lần):
 Tổng số liên kết Hydrogen bị phá vỡ: H_pv = H * (2k - 1).
 Tổng số liên kết Hydrogen hình thành: H_mht = 2 * H * (2k - 1).
 Tổng số liên kết cộng hóa trị mới hình thành: HT_mht = (N - 2) * (2k - 1).
DẠNG 6A: TÍNH THỜI GIAN TÁI BẢN
 Hai mạch mới được tổng hợp đồng thời trên hai mạch khuôn, nên thời gian hoàn
thành một phân tử DNA bằng thời gian tổng hợp xong một mạch mới.
 Tổng số Nucleotide của Gene là N; số Nucleotide trên mỗi mạch đơn là N/2.
 Việc chia đôi (N/2) ở các công thức phản ánh đúng bản chất quá trình tái bản diễn
ra đồng thời trên hai mạch khuôn.
 Cách 1: Tính theo thời gian định mức để liên kết một Nucleotide (d):
 Công thức: TG = (N / 2) * d.
o



Trong đó d là thời gian enzyme tiếp nhận và liên kết xong 1 Nucleotide vào mạch mới.





Đơn vị của d thường được tính bằng giây/Nucleotide.
Cách 2: Tính theo tốc độ tái bản của enzyme trên mỗi mạch khuôn (V):
Công thức: TG = (N / 2) / V.
Trong đó V là số Nucleotide được liên kết vào một mạch đơn trong một đơn vị
thời gian.
Đơn vị của V thường được tính bằng Nucleotide/giây.
Hai cách tính này hoàn toàn đồng nhất vì d và V là đại lượng nghịch đảo (d = 1 / V).
Tốc độ tái bản có thể thay đổi tùy thuộc vào loài sinh vật và điều kiện môi trường.
Ở sinh vật nhân sơ, tốc độ tái bản thường nhanh hơn nhiều so với sinh vật nhân thực.
Công thức trên áp dụng chuẩn xác cho trường hợp tính trên một đơn vị tái bản.



Ở sinh vật nhân thực có nhiều đơn vị tái bản hoạt động cùng lúc để rút ngắn thời gian.









Cần lưu ý quy đổi đồng nhất các đơn vị đo lường trước khi áp dụng tính toán.
 Kết quả thời gian (TG) cuối cùng thường được quy đổi về đơn vị giây hoặc phút.
VÍ DỤ MINH HỌA
Đề bài: Một gene có chiều dài 510 Nanometer. Hãy tính thời gian để gene này
thực hiện một lần tái bản trong hai trường hợp sau:
1. Biết thời gian định mức để enzyme tiếp nhận và liên kết xong 1 nucleotide vào
mạch mới là 0,002 giây.
2. Biết tốc độ tái bản của enzyme trên mỗi mạch đơn là 500 nucleotide/giây.
Lời giải:
 Bước 1: Tính số nucleotide của gene (N) và số nucleotide trên mỗi mạch (N/2)
o Tổng số nucleotide của gene là: N = (510 * 2) /0, 34 = 3000.
o Số nucleotide trên mỗi mạch đơn là: N / 2 = 3000 / 2 = 1500.
 Bước 2: Tính thời gian tái bản (TG) theo hai cách


Trường hợp 1 (Tính theo d = 0,002 giây/nu):
Áp dụng công thức: TG = (N / 2) * d
Thế số: TG = 1500 * 0,002 = 3 (giây).
o Trường hợp 2 (Tính theo V = 500 nu/giây):
Áp dụng công thức: TG = (N / 2) / V
Thế số: TG = 1500 / 500 = 3 (giây).
Kết luận: Dù tính theo cách nào, kết quả đều thống nhất là 3 giây. Việc sử dụng
N/2 ở cả hai công thức giúp phản ánh đúng bản chất hai mạch được tổng hợp song
song cùng lúc, giúp thời gian hoàn thành gene rút ngắn đi một nửa so với việc chỉ
có một mạch đơn hoạt động.
Ghi chú: Trong bài toán, xem như hai mạch mới được tổng hợp đồng thời và bỏ
qua sự khác biệt về tốc độ tái bản giữa Leading strand và Lagging strand.
DẠNG 6B: ĐOẠN MỒI VÀ ĐOẠN OKAZAKI
 Enzyme DNA polymerase chỉ có thể kéo dài mạch DNA mới khi có sẵn đầu 3'OH tự do của đoạn mồi (primer).
 Trong một chạc chữ Y, quá trình tái bản diễn ra không đối xứng trên hai mạch
khuôn.
 Mạch khuôn có chiều 3' → 5' được tổng hợp liên tục (mạch dẫn đầu) nên chỉ cần
01 đoạn mồi.
 Mạch khuôn có chiều 5' → 3' được tổng hợp gián đoạn tạo thành các đoạn
Okazaki.
 Mỗi đoạn Okazaki đều cần 01 đoạn mồi riêng để khởi đầu tổng hợp.
 Công thức cho 1 chạc chữ Y: Số đoạn mồi = Số đoạn Okazaki + 1.
 Một đơn vị tái bản được hình thành từ 01 điểm khởi đầu tái bản và gồm 02 chạc
chữ Y hoạt động theo hai hướng ngược nhau.
 Công thức cho 1 đơn vị tái bản: Số đoạn mồi = Tổng số đoạn Okazaki + 2.
 Ở sinh vật nhân thực, một phân tử DNA có thể có nhiều đơn vị tái bản hoạt động
đồng thời để rút ngắn thời gian tái bản.
 Việc xác định đúng số đoạn mồi giúp tính chính xác số phân tử RNA mồi cần
thiết trong quá trình tái bản.
o





VÍ DỤ MINH HỌA DẠNG 6B
Đề bài: Một đơn vị tái bản của phân tử DNA có tổng cộng 50 đoạn Okazaki. Hãy
xác định:
Số đoạn mồi cần thiết cho toàn bộ đơn vị tái bản này.












Số đoạn mồi cần thiết cho mỗi chạc chữ Y (giả sử số đoạn Okazaki được chia đều
cho hai chạc).
Lời giải:
Trường hợp 1: Tính cho toàn bộ đơn vị tái bản
Áp dụng công thức: Số đoạn mồi = Tổng số đoạn Okazaki + 2.
Thế số: Số đoạn mồi = 50 + 2 = 52 (đoạn mồi).
Trường hợp 2: Tính cho mỗi chạc chữ Y
Số đoạn Okazaki trên mỗi chạc là: 50 / 2 = 25 (đoạn Okazaki).
Áp dụng công thức: Số đoạn mồi = Số đoạn Okazaki + 1.
Thế số: Số đoạn mồi = 25 + 1 = 26 (đoạn mồi).
Kết luận: Đơn vị tái bản cần 52 đoạn mồi, trong đó mỗi chạc chữ Y đóng góp 26
đoạn mồi. Kết quả này phản ánh đúng thực tế mỗi mạch liên tục cần 1 mồi và mỗi
đoạn gián đoạn cần 1 mồi riêng lẻ.

BẢN 1.2 HOÀN CHỈNH
DẠNG 1: MÃ DI TRUYỀN VÀ CẤU TRÚC GENE
1. Mã di truyền (Genetic code):
 Định nghĩa: Mã di truyền là trình tự sắp xếp các nucleotide trên mRNA của gene
quy định trình tự sắp xếp các amino acid trong protein.
 Chứng minh mã di truyền là codon:
o Trong tự nhiên có khoảng 20 loại amino acid phổ biến cấu tạo nên protein.
o Nếu là mã bộ 1: Có 41 = 4 codon code (không đủ để mã hóa 20 loại amino
acid).
o Nếu là mã bộ 2: Có 42 = 16 codon code (vẫn không đủ để mã hóa 20 loại
amino acid).
o Nếu là mã bộ 3: Có 43 = 64 codon code (thừa đủ để mã hóa 20 loại
amino acid). Thực tế đã chứng minh mã di truyền là codon.
Mạch khuôn của gene (Template strand): Xét theo chiều tổng hợp mRNA, Template strand
luôn có chiều 3' đến 5'. Đây là mạch trực tiếp dùng làm khuôn để tổng hợp mRNA qua
quá trình phiên mã.
2. Các Codon code đặc biệt:
 Start codon code:
o Trên mRNA là 5' AUG 3'tương ứng trên mạch khuôn DNA: 3' TAC 5'.
o Chức năng: Quy định điểm khởi đầu dịch mã và mã hóa cho 01 loại amino
acid đặc biệt: Methionine (Met) ở sinh vật nhân thực hoặc Formylmethionine (fMet) ở sinh vật nhân sơ.
• Stop codons code:
o Trên mRNA (Codons code): 5' UAG 3'; 5' UAA 3'; 5' UGA 3'.
Tương ứng trên mạch khuôn DNA ta sẽ có Triplets code:
3' ATC 5'; 3' ATT 5'; 3' ACT 5'.
o Chức năng: Tín hiệu kết thúc quá trình tổng hợp chuỗi polypeptide, không mã
hóa amino acid.
3. Công thức tính số loại codons code:
 Nếu n là số loại nucleotide trên mạch khuôn: Số loại codons code tối đa = n3.
o Ví dụ: Mạch khuôn có 2 loại nucleotide (A, G) thì sẽ tạo ra 23 = 8 loại
codons code.

Với 4 loại nucleotide (A, T, G, C), ta có 43 = 64 codons code.
 Tổng kết: Có 64 codons code, trong đó: 61 codons code mã hóa amino acid (bao
gồm cả Start codon và 3 Stop codons).
4. Danh sách 20 loại amino acid phổ biến:
1. Glycine (Gly); 2. Alanine (Ala); 3. Valine (Val); 4. Leucine (Leu); 5. Isoleucine
(Ile); 6. Serine (Ser); 7. Threonine (Thr); 8. Cysteine (Cys); 9. Aspartate (Asp); 10.
Histidine (His); 11. Asparagine (Asn); 12. Glutamate (Glu); 13. Glutamine (Gln); 14.
Methionine (Met)/ Formyl - methionine (fMet); 15. Arginine (Arg); 16. Lysine (Lys);
17. Phenylalanine (Phe); 18. Tyrosine (Tyr); 19. Tryptophan (Trp); 20. Proline (Pro).
DẠNG 2: PHIÊN MÃ (TRANSCRIPTION)
1. Số nucleotide của RNA (N_RNA):
 Tổng số nucleotide: N_RNA = N_DNA / 2 = Số nucleotide của 1 mạch đơn.
 Mối liên hệ bổ sung:
(Giả sử trên DNA ta có mạch 1 là mạch khuôn/gốc, mạch 2 là mạch bổ sung; còn
trên RNA chỉ có 1 mạch được phiên mã từ mạch khuôn nên kí hiệu là mạch i; lúc
đó ta có:):
Ai = T_1 = A_2
Ui = A_1 = T_2 Gi = C_1 = G_2 Ci = G_1 = C_2
 Tổng số nucleotide của 1 phân tử mRNA: Ai + Ui + Gi + Ci = N_RNA
2. Chiều dài và Khối lượng phân tử RNA:
 Chiều dài: L_RNA = L_mạch khuôn gene = N_RNA × 3,4 Å.
(Lưu ý: RNA dài bằng đúng mạch khuôn của gene, không chia đôi chiều dài
gene.)
 Khối lượng:
o Khối lượng 1 phân tử RNA (amu): M_RNA = N_RNA * 300.
o Khối lượng của k phân tử RNA (amu): Tổng M = k * N_RNA * 300.
3. Số liên kết trong phiên mã:
 Số liên kết cộng hóa trị (phosphodiester):
o Số liên kết hình thành giữa các nucleotide để tạo ra 1 phân tử RNA:
N_RNA - 1.
o Số liên kết cộng hóa trị Đ – P trong nội tại mỗi nucleotide: N_RNA.
o Tổng số liên kết cộng hóa trị (giữa các nucleotide và liên kết Đ – P ) trong
1 phân tử RNA: HT_RNA = 2 * N_RNA - 1.
o Tổng số liên kết cộng hóa trị (giữa các nucleotide và liên kết Đ – P ) được
hình thành để tạo ra k phân tử RNA: Tổng HT = k * (2 * N_RNA - 1).
Số liên kết Hydrogen (H):
o Số liên kết H của gene bị phá vỡ khi phiên mã k lần:
Tổng H_phá vỡ = k × H_DNA.
(Các liên kết H chỉ bị phá vỡ tạm thời tại vùng gene đang được phiên mã; sau khi
enzyme đi qua, hai mạch DNA tái liên kết.)
o Số liên kết H tạm thời hình thành giữa mạch khuôn của gene và các
nucleotide tự do để tạo k phân tử RNA:
Tổng H_tạm thời = k × [2 × (rA + rU) + 3 × (rG + rC)] = k × H_DNA.
(Áp dụng cho vùng gene đang được phiên mã, khi RNA được tổng hợp bổ sung
hoàn toàn với mạch khuôn của gene.)
o

4. THỜI GIAN PHIÊN MÃ (TRANSCRIPTION TIME)
 Quá trình phiên mã chỉ diễn ra trên một mạch duy nhất của Gene (mạch
khuôn/gốc).
 Thời gian hoàn thành phiên mã 01 phân tử RNA đúng bằng thời gian enzyme
RNA polymerase trượt hết mạch khuôn đó.
 Số nucleotide tham gia vào quá trình tính thời gian là N_RNA (tương ứng với
N_DNA / 2).
 Việc sử dụng giá trị N_RNA giúp đảm bảo tính bản chất vì enzyme không hoạt
động song song trên cả hai mạch như tái bản.
 Cách 1: Tính theo thời gian định mức để liên kết một Nucleotide (d):
o Công thức: TG = N_RNA * d.
o Trong đó d là thời gian enzyme RNA polymerase tiếp nhận và liên kết
xong 1 nucleotide tự do vào mạch RNA đang kéo dài.
o Đơn vị của d thường được tính bằng giây/nucleotide.
 Cách 2: Tính theo tốc độ phiên mã của enzyme (V):
o Công thức: TG = N_RNA / V.
o Trong đó V là số nucleotide được liên kết vào mạch RNA trong một đơn vị
thời gian.
o Đơn vị của V thường được tính bằng nucleotide/giây.
 Lưu ý quan trọng:
o Hai cách tính này hoàn toàn đồng nhất vì d và V là đại lượng nghịch đảo (d
= 1 / V).
o Nếu có k phân tử RNA được tạo ra lần lượt (enzyme này kết thúc mới đến
enzyme khác), tổng thời gian sẽ là: Tổng TG = k * TG.
o Nếu có k phân tử RNA được tạo ra bởi k enzyme trượt nối đuôi nhau trên
gene, tổng thời gian sẽ là: Tổng TG = TG + (k - 1) * delta_t (với delta_t là
khoảng thời gian cách nhau giữa 2 enzyme kế tiếp).
VÍ DỤ MINH HỌA
Đề bài: Một gene có chiều dài 510 Nanometer. Hãy tính thời gian để gene này thực hiện
phiên mã tạo ra 01 phân tử RNA trong hai trường hợp sau:
1. Biết thời gian định mức để enzyme liên kết xong 1 nucleotide vào mạch RNA là
0,004 giây.
2. Biết tốc độ phiên mã của enzyme RNA polymerase là 250 nucleotide/giây.
Lời giải:
 Bước 1: Tính số nucleotide của phân tử RNA (N_RNA)
o Tổng số nucleotide của gene là: N = (510 * 2) / 0,34 = 3000.
o Số nucleotide của phân tử RNA là: N_RNA = N / 2 = 1500.
 Bước 2: Tính thời gian phiên mã (TG)
o Trường hợp 1 (Tính theo d = 0,004 giây/nu):
 Áp dụng công thức: TG = N_RNA * d
 Thế số: TG = 1500 * 0,004 = 6 (giây).
o Trường hợp 2 (Tính theo V = 250 nu/giây):
 Áp dụng công thức: TG = N_RNA / V
 Thế số: TG = 1500 / 250 = 6 (giây).

Kết luận: Dù tính theo cách nào, kết quả đều thống nhất là 6 giây. Việc sử dụng số
nucleotide của một mạch (N_RNA) giúp phản ánh đúng thực tế sinh học là enzyme RNA
polymerase chỉ làm việc trên mạch khuôn để tạo ra một phân tử RNA đơn lẻ.
DẠNG 3: DỊCH MÃ (TRANSLATION) - TẠO PROTEIN
1. Số lượng Codons code:
 Số codons code trên mRNA = N_RNA / 3 = N_DNA / 6.
2. Số amino acid (AA) trong chuỗi polypeptide:
 Số AA trong chuỗi polypeptide sơ khai (vừa tổng hợp xong): n_AA = (N_RNA /
3) - 1 (Trừ bộ ba kết thúc).
 Số AA trong protein trưởng thành (có chức năng sinh học): n_AA_hc = (N_RNA /
3) - 2 (Trừ AA mở đầu và không tính bộ ba kết thúc).
3. Các thông số bổ sung
Số phân tử nước (H2O) giải phóng trong toàn bộ quá trình dịch mã của 1 phân tử
mRNA: (N_RNA / 3) - 1.
 Số phân tử nước (H2O) giải phóng trong quá trình tạo một phân tử protein hoàn
chỉnh: (N_RNA / 3) - 2.
 Số liên kết peptide hình thành trong toàn bộ quá trình dịch mã của 1 phân tử
mRNA: (N_RNA / 3) - 2.
 Số liên kết peptide hình thành trong quá trình tạo một phân tử protein hoàn chỉnh:
(N_RNA / 3) - 3.
4. Số amino acid tự do cần cung cấp:
 Dịch mã 1 lần: (N_RNA / 3) - 1.
 Dịch mã k lần (với k lượt ribosome trượt qua): k * [(N_RNA / 3) - 1].
DẠNG 4: THỜI GIAN DỊCH MÃ (TRANSLATION)
1. Thời gian của một Ribosome (TG):
Quá trình dịch mã diễn ra trên phân tử mRNA. Ribosome di chuyển theo từng
codon code để lắp ghép các amino acid vào chuỗi polypeptide. Vì mỗi codon code
gồm 3 nucleotide, nên số bước di chuyển của ribosome bằng số codons code trên
1 phân tử mRNA.
• Cách 1: Tính theo tốc độ dịch mã (V):
o Công thức: TG = (N_RNA / 3) / V = số codons code /V.
o Trong đó: V là tốc độ dịch mã (số codons code hoặc số amino acid được lắp
ghép trong 1 giây).
o Đơn vị của V: codons code/giây hoặc amino acid/giây.
• Cách 2: Tính theo thời gian định mức để lắp ghép một amino acid (d):
o Công thức: TG = (N_RNA / 3) × d = số codons code x d.
o Trong đó: d là thời gian để ribosome dịch xong 1 codon code và gắn 1 amino
acid vào chuỗi polypeptide.
o Đơn vị của d: giây/codons code hoặc giây/amino acid.
• Mối quan hệ: d = 1 / V.
. Thời gian của nhiều Ribosome (Polysome - k ribosome):
Trên cùng một mRNA thường có nhiều ribosome (polysome) cùng tham gia dịch mã để
tăng hiệu suất. Các ribosome di chuyển nối đuôi nhau với khoảng cách thời gian (Δt)
hoặc khoảng cách không gian không đổi.
• Tổng thời gian để k ribosome hoàn tất dịch mã (Tổng TG):
o Công thức: Tổng TG = TG + (k - 1) × Δt.

o Trong đó:
- TG: thời gian của 1 ribosome hoàn thành dịch mã hết 1 phân tử mRNA
- k: số ribosome tham gia dịch mã
- Δt: khoảng thời gian giữa hai ribosome liên tiếp khi bắt đầu dịch mã
• Bản chất:
Tổng thời gian được tính từ lúc ribosome thứ nhất bắt đầu dịch mã cho đến khi ribosome
cuối cùng (thứ k) rời khỏi mRNA.
VÍ DỤ MINH HỌA
✔ BÀI TẬP 1: DỊCH MÃ – TỪ KHỐI LƯỢNG / CHU KÌ XOẮN → THỜI GIAN
DỊCH MÃ
Đề bài: Một gene có chiều dài 1,224 µm. Có 4 ribosome tham gia dịch mã theo cơ chế
polysome, khoảng cách thời gian giữa các ribosome là 0,5 giây. Biết V = 12 codons
code/giây. Tính thời gian dịch mã 1 ribosome và tổng thời gian của hệ polysome.
Lời giải:
 Đổi đơn vị: 1 µm = 1000 nm → 1,224 µm = 1224 nm (đưa về thang DNA chuẩn)
 Số nucleotide của gene = (1224 nm / 0,34 nm) × 2 = 7200
 Số nucleotide mRNA = 7200 / 2 = 3600
 Số codons code = 3600 / 3 = 1200
 Thời gian (giây) cho 1 ribosome: TG = 1200 / 12 = 100
 Tổng thời gian (giây) của hệ polysome: TG = 100 + (4 − 1) × 0,5 = 101,5
 So sánh: nếu dịch đồng thời hoàn toàn → 100 giây
 Nhận xét: polysome làm tăng hiệu suất tổng hợp protein, không thay đổi thời gian
dịch mã của từng ribosome
KẾT LUẬN:
 TG 1 ribosome = 100 giây
 Polysome = 101,5 giây
PHÂN TÍCH HIỆU SUẤT POLYSOME “VIP”
Để hiểu sâu về bản chất tăng hiệu suất của cơ chế polysome, ta xét ví dụ:
 Sau thời gian T = T1: Tạo được 1 phân tử protein.
 Sau thời gian T = T1 + 0,5: Tạo được 2 phân tử protein.
 Sau thời gian T = T1 + 2 * 0,5: Tạo được 3 phân tử protein.
 Sau thời gian T = T1 + (n - 1) * 0,5: Tạo được 1 + n phân tử protein.
Công thức tính hiệu suất tổng quát (H): H = T1 / [T1 + (n - 1) * Δt]
Giải thích: Công thức này cho thấy thời gian trung bình để hoàn thành một phân tử protein
trong hệ polysome luôn nhỏ hơn T1. Khi số lượng ribosome (n) càng tăng, hệ thống càng
tiến gần đến giới hạn tốc độ cực đại, giúp tế bào sản xuất protein liên tục thay vì phải chờ
đợi từng ribosome hoàn thành xong công việc.
BẢN 1.3 ULTIMATE FINAL: ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG GENE & CÔNG NGHỆ
GENE
3.1. ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG GENE (GENE REGULATION)
NHÓM 1: KIẾN THỨC CƠ BẢN
1. Khái niệm: Là quá trình điều chỉnh lượng sản phẩm của gene (RNA hoặc protein)
được tạo ra, giúp tế bào chuyên hóa chức năng và đáp ứng kịp thời với sự thay đổi của
môi trường.
2. Cấu trúc operon lac: Gồm vùng khởi động (P – promoter, nơi enzyme RNA
polymerase bám vào), vùng vận hành (O – operator, nơi protein ức chế bám vào) và cụm

các gene cấu trúc liên quan nhau (lacZ, lacY, lacA).
3. Gene điều hòa (lacI): Không thuộc operon lac, luôn hoạt động để tổng hợp protein ức
chế nhằm kiểm soát trạng thái của operon.
4. Cơ chế khi không có lactose: Protein ức chế bám vào vùng O, tạo rào cản vật lý ngăn
enzyme RNA polymerase thực hiện phiên mã các gene lacZ, lacY, lacA.
5. Cơ chế khi có lactose: Một lượng nhỏ lactose chuyển thành đồng phân của nó
(allolactose – chất cảm ứng) bám vào protein ức chế làm biến đổi cấu hình, khiến nó
không thể liên kết được với vùng O (rời khỏi vùng O).
6. Kết quả cảm ứng: Khi vùng O được giải phóng, RNA polymerase bám vào vùng P
thực hiện phiên mã cụm gene lacZ, lacY, lacA tạo mRNA để dịch mã thành các enzyme
tham gia vào quá trình phân giải lactose.
7. Di truyền biểu sinh (Epigenetics): Các biến đổi hóa học (như methyl hóa DNA) làm
thay đổi sự biểu hiện của gene mà không làm thay đổi trình tự nucleotide. Chế độ dinh
dưỡng (ví dụ: thức ăn giàu nhóm methyl) có thể ảnh hưởng đến biểu hiện gene của đời
con thông qua cơ chế này.
NHÓM 2: THAM KHẢO CHUYÊN SÂU
8. RNA can thiệp (RNAi): Các loại RNA nhỏ (như miRNA và siRNA) có chức năng điều
hòa hoạt động gene. Chúng liên kết bổ sung với một đoạn mRNA đích, dẫn đến việc
phân hủy mRNA (siRNA thường cắt) hoặc ức chế quá trình dịch mã, làm giảm độ bền
của mRNA (miRNA).
9. Điều hòa dương tính (Positive regulation/control): Khi lượng glucose cạn kiệt, phức
hợp cAMP-CAP bám vào vị trí CAP (CAP site – nằm gần Promoter) giúp tăng ái lực của
RNA polymerase với vùng P, đẩy mạnh hiệu suất phiên mã của operon lac.
10. Ở sinh vật nhân thực: Điều hòa hoạt động gene diễn ra phức tạp ở nhiều mức độ
(nhiễm sắc thể, phiên mã, sau phiên mã, dịch mã và sau dịch mã) để phục vụ cho quá
trình biệt hóa tế bào.
11. Methyl hóa DNA: Gắn nhóm methyl vào nucleotide loại cytosine (thường tập trung ở
các vùng đảo CpG), dẫn đến việc đóng khóa gene (làm gene im lặng/bất hoạt).
12. Biến đổi histone: Quá trình acetyl hóa làm dãn xoắn nhiễm sắc chất (euchromatin)
giúp khởi động phiên mã; ngược lại, khử acetyl gây đóng xoắn chặt (heterochromatin)
làm khóa gene.
13. Yếu tố phiên mã (Transcription factors): Là các protein đặc hiệu bám vào các trình tự
DNA điều hòa (như vùng Promoter) để khởi động hoặc kìm hãm quá trình phiên mã.
14. Vùng tăng cường (Enhancer) và Vùng bất hoạt (Silencer): Là các trình tự DNA nằm
cách xa gene cấu trúc, giúp điều tiết cường độ phiên mã một cách linh hoạt.
15. Cắt nối luân phiên/thay thế (Alternative splicing): Một phân tử tiền mRNA (premRNA) được cắt bỏ intron và nối các exon theo nhiều cách khác nhau, tạo ra nhiều loại
protein chức năng khác nhau từ một gene duy nhất.
16. Điều hòa dịch mã: Tế bào có thể điều chỉnh độ bền của phân tử mRNA (ví dụ qua
việc kéo dài/rút ngắn đuôi poly-A) hoặc sử dụng các protein gắn chặn để kiểm soát tốc
độ ribosome tiếp cận mRNA.
17. Điều hòa sau dịch mã: Protein sau khi được tổng hợp cần cuộn gập đúng cấu hình
không gian (nhờ protein Chaperone), cắt bỏ các đoạn peptide thừa hoặc gắn thêm các
nhóm chức (đường, lipid, phosphate,...) để trở thành dạng có hoạt tính sinh học.
18. Sự phân hủy protein: Các protein bị lỗi hoặc dư thừa sẽ được gắn "thẻ" ubiquitin để
đưa đến phức hệ proteasome tiêu hủy, đảm bảo sự cân bằng nội môi cho tế bào.

1.3.2. CÔNG NGHỆ GENE (GENE TECHNOLOGY)
NHÓM 1: KIẾN THỨC CĂN BẢN
1. DNA tái tổ hợp (Recombinant DNA): Phân tử DNA nhân tạo được tạo ra bằng
cách ghép đoạn DNA mục tiêu vào thể truyền (vector).
2. Thể truyền (Vector): Thường dùng Plasmid (DNA vòng nhỏ) hoặc virus đã biến
đổi để mang gene ngoại lai vào tế bào nhận.
3. Quy trình: Cắt gene và thể truyền cùng một loại RE, trộn lẫn rồi dùng Ligase nối
lại, sau đó biến nạp vào tế bào nh