CHU KỲ SINH HỌC VÀ TÍNH CẢM ỨNG Ở THỰC VẬT
I. Mở đầu
Sinh vật nói chung và thực vật nói riêng đều tuân theo những quy luật sinh học nhằm
thích nghi với môi trường sống. Chu kỳ sinh học và tính cảm ứng là hai đặc trưng sinh lý
quan trọng giúp thực vật tồn tại và phát triển. Chu kỳ sinh học đề cập đến những nhịp
điệu lặp đi lặp lại trong hoạt động sống của cây theo chu kỳ thời gian (ngày – đêm, mùa
vụ…), còn tính cảm ứng thể hiện khả năng tiếp nhận và phản ứng của cây đối với các
kích thích từ môi trường. Đây là các nội dung kiến thức cơ bản trong chương trình Sinh
học phổ thông lớp 11, đồng thời cũng gắn liền với thực tiễn sản xuất nông nghiệp và đời
sống.
Trong phần mở đầu này, tôi sẽ giới thiệu khái quát về chủ đề và tầm quan trọng của hai
hiện tượng trên. Ở phần nội dung, bài viết sẽ trình bày chi tiết về chu kỳ sinh học ở thực
vật và tính cảm ứng ở thực vật, đảm bảo cung cấp đầy đủ, chính xác kiến thức cơ bản
cũng như mở rộng thêm một số hiểu biết khoa học mới. Các ví dụ minh họa sẽ liên hệ với
chương trình học phổ thông và thực tế, kèm theo hình ảnh và dẫn chứng khoa học rõ
ràng. Cuối cùng, phần kết luận sẽ tóm tắt những ý chính và nhấn mạnh ý nghĩa của chủ
đề đối với sinh học và đời sống.
II. Nội dung
2.1. Chu kỳ sinh học ở thực vật
Chu kỳ sinh học ở thực vật (hay nhịp sinh học) là những hoạt động sinh lý lặp đi lặp lại
theo một chu kỳ thời gian nhất định, thường gắn liền với chu kỳ ngày – đêm hoặc chu kỳ
mùa trong năm. Thực vật cũng giống như con người và động vật, có một “đồng hồ sinh
học” nội tại bên trong giúp chúng cảm nhận và đo lường thời gian trong ngày cũng như
theo mùa. Chiếc đồng hồ sinh học này tạo nên nhịp điệu 24 giờ (chu kỳ ngày – đêm) gọi
là nhịp sinh học hằng ngày (circadian rhythm), và cả những nhịp điệu dài hơn theo chu kỳ
mùa (chu kỳ năm).

Đồng hồ sinh học và nhịp sinh học ở thực vật: Bên trong cơ thể thực vật tồn tại các gen
đồng hồ sinh học hoạt động theo chu kỳ, tạo ra những biến đổi sinh lý đều đặn trong
khoảng chu kỳ ~24 giờ. Nhịp ngày – đêm này điều hòa hầu hết các quá trình sinh học của
thực vật như quang hợp, hô hấp, trao đổi chất và sinh trưởng. Nhờ đồng hồ nội tại, cây
cối “biết” khi nào là ban ngày hay ban đêm để điều chỉnh hành vi sinh lý phù hợp. Ví dụ,
nhiều loài cây thực hiện quang hợp mạnh vào ban ngày và dự trữ năng lượng để tiêu dùng
vào ban đêm; hoặc khí khổng trên lá thường mở vào ban ngày và khép lại về đêm để cân
bằng nhu cầu CO₂ cho quang hợp với việc giảm thoát hơi nước. Nhịp sinh học còn chi
phối sự sinh trưởng (nhiều cây sinh trưởng nhanh hơn vào một số thời điểm nhất định
trong ngày) và thậm chí khả năng phòng vệ dịch hại – thực vật có khả năng chống chịu
sâu bệnh tốt nhất vào thời điểm trong ngày mà sâu bệnh hoạt động mạnh. Thật vậy, các
nghiên cứu cho thấy cây trồng phát triển tốt hơn khi đồng hồ sinh học của chúng “phù
hợp” với nhịp điệu môi trường (ví dụ nhịp sáng – tối bên ngoài). Điều này nghĩa là nếu
trồng cây trong điều kiện ánh sáng và bóng tối luân phiên giống chu kỳ tự nhiên, cây sẽ
sinh trưởng khỏe hơn so với điều kiện môi trường lệch nhịp.
Ví dụ về chu kỳ sinh học hằng ngày: Một minh chứng dễ thấy cho nhịp sinh học ở thực
vật là vận động “ngủ” của lá cây. Nhiều loài cây có hiện tượng lá xếp lại vào ban đêm và
xòe ra vào ban ngày (hay cử động nyctinastic – ứng động theo chu kỳ ngày đêm). Chẳng
hạn, lá trinh nữ (Mimosa pudica) ban đêm cụp lại, ban ngày mở ra; hay hoa quỳnh nở vào
ban đêm rồi khép lại lúc trời sáng. Những thay đổi này lặp lại mỗi ngày ngay cả khi đặt
cây trong điều kiện tối hoàn toàn, chứng tỏ nhịp điệu đó do đồng hồ sinh học nội tại điều
khiển chứ không đơn thuần do phản ứng tức thì với ánh sáng hay bóng tối bên ngoài.
Ngoài ra, sự mở khí khổng trên lá cũng có nhịp điệu ngày – đêm rõ rệt: khí khổng thường
mở vào buổi sáng để hấp thu CO₂ cho quang hợp và đóng dần vào chiều tối để giảm mất
nước. Các enzyme trao đổi chất trong cây cũng thay đổi hoạt tính theo giờ. Tất cả những
nhịp điệu này đảm bảo cho cây tối ưu hóa hoạt động sinh lý phù hợp với môi trường luân
phiên ngày – đêm.

Hình 1: Cây Arabidopsis thaliana (cải xoong Thale) - một mô hình nghiên cứu đồng hồ
sinh học ở thực vật. Nhịp sinh học 24 giờ điều khiển các hoạt động như quang hợp, trao
đổi chất, sinh trưởng và thời điểm ra hoa của loài cây này. (Ảnh: Euronews)
Chu kỳ sinh học theo mùa (quang chu kỳ): Bên cạnh nhịp ngày đêm, thực vật còn cảm
nhận chu kỳ sáng tối theo mùa – tức độ dài ngày và đêm thay đổi trong năm. Hiện tượng
thực vật phản ứng sinh lý với sự thay đổi độ dài ngày đêm gọi là quang chu kỳ
(photoperiodism). Đặc biệt, quang chu kỳ ảnh hưởng mạnh đến sự ra hoa và các giai đoạn
phát triển theo mùa của cây. Dựa vào phản ứng với độ dài ngày, người ta phân loại thực
vật thành: cây ngày ngắn, cây ngày dài và cây trung tính.
 Cây ngày ngắn ra hoa khi ngày ngắn hơn một khoảng nhất định (thường dưới ~12
giờ chiếu sáng) – tương ứng đêm dài. Ví dụ: cây đậu tương, vừng, cà phê, mía…
thường ra hoa vào cuối hạ hoặc thu khi ngày ngắn dần.
 Cây ngày dài ra hoa khi ngày dài hơn một khoảng nhất định (thường trên ~12 giờ
chiếu sáng) – tức đêm ngắn. Ví dụ: cây lúa mì, cải, cà rốt… ra hoa vào mùa xuân
hoặc đầu hạ khi thời gian ban ngày tăng lên.
 Cây trung tính có thể ra hoa bất kể độ dài ngày đêm (không phụ thuộc quang chu
kỳ rõ rệt), như cây cà chua, hướng dương, ngô….
Thực tế, yếu tố quyết định ở đây là độ dài của đêm (chu kỳ tối). Mỗi loài có một “đêm tới
hạn” cần thiết: cây ngày ngắn chỉ ra hoa khi đêm kéo dài quá ngưỡng đó, còn cây ngày
dài chỉ ra hoa nếu đêm ngắn hơn ngưỡng đó. Nếu đêm bị ngắt quãng bởi một tia sáng (dù

rất ngắn) ở giữa đêm, cây ngày ngắn có thể không ra hoa do “tưởng nhầm” đêm đã bị rút
ngắn, còn cây ngày dài có thể ra hoa sớm hơn do “nghĩ” đêm ngắn lại. Cơ chế này đã
được chứng minh qua thí nghiệm chiếu đèn vào ban đêm: cây cúc (một loài ngày ngắn)
sẽ không ra hoa nếu giữa đêm dài mùa đông bị thắp đèn làm “gián đoạn” bóng tối; ngược
lại, cây rau diếp (loài ngày dài) có thể ra hoa ngay cả khi ngày chưa đủ dài, miễn là giữa
đêm có một khoảng chiếu sáng làm giảm độ dài đêm hữu hiệu.
Cơ chế cảm nhận quang chu kỳ: Thực vật sử dụng một sắc tố đặc biệt gọi là phytochrome
(phitôcrôm) để “đo đạc” độ dài ngày và đêm. Phytochrome tồn tại ở hai dạng có thể
chuyển hóa qua lại: dạng Pr (hấp thụ ánh sáng đỏ ~660nm) và dạng Pfr (hấp thụ ánh sáng
đỏ xa ~730nm). Ban ngày, dưới ánh sáng mặt trời (có thành phần ánh sáng đỏ), phần lớn
phytochrome chuyển sang dạng Pfr (hoạt động). Trong bóng tối, dạng Pfr dần dần phân
hủy hoặc chuyển ngược về dạng Pr một cách chậm chạp. Do quá trình này chậm, chỉ khi
đêm đủ dài thì Pfr mới chuyển hết về Pr. Thực vật “đếm” thời gian đêm dựa trên mức độ
Pfr còn lại:
 Ở cây ngày dài, Pfr thúc đẩy ra hoa. Do đó vào đêm ngắn (đêm ngắn nghĩa là chưa
kịp phân hủy hết Pfr), lượng Pfr còn lại cao sẽ kích thích cây ngày dài ra hoa.
Ngược lại, đêm dài làm Pfr mất hết (chuyển sang Pr) nên cây ngày dài không được
kích thích ra hoa.
 Ở cây ngày ngắn, Pfr lại ức chế ra hoa. Vì vậy, sau một đêm dài, Pfr bị phân hủy
hết, cây ngày ngắn mới thoát khỏi ức chế và ra hoa. Nếu đêm quá ngắn hoặc bị
chiếu sáng giữa chừng làm còn Pfr, chất này sẽ ngăn cản cây ngày ngắn ra hoa.
Có thể hình dung Pfr như một “công tắc”: ở loài ngày dài, công tắc Pfr “bật” cơ chế ra
hoa, còn ở loài ngày ngắn, Pfr “tắt” cơ chế ra hoa. Cuối cùng, việc phytochrome cảm
nhận được độ dài đêm sẽ kích hoạt sự giải phóng hormone ra hoa (florigen) từ lá,
hormone này di chuyển đến đỉnh sinh trưởng để thúc đẩy hình thành nụ hoa.
Vai trò thích nghi của chu kỳ sinh học: Nhịp sinh học hằng ngày và quang chu kỳ theo
mùa có ý nghĩa sống còn đối với thực vật. Chúng giúp đồng bộ hoạt động sinh lý của cây

với môi trường thường xuyên thay đổi. Nhờ có đồng hồ sinh học, thực vật tự điều chỉnh
“hành vi” – ví dụ biết khi nào nên sinh trưởng mạnh, khi nào nên dự trữ năng lượng để
sống qua đêm không quang hợp. Nhịp sinh học chính xác còn giúp cây nhận biết sự thay
đổi của mùa (thông qua độ dài ngày đêm) để ra hoa, kết hạt đúng thời điểm thuận lợi
trong năm. Nếu không có cơ chế này, cây có thể ra hoa “trái mùa” và không gặp được
côn trùng thụ phấn hoặc điều kiện thời tiết phù hợp cho sự phát triển của quả và hạt.
Liên hệ thực tiễn: Hiểu biết về chu kỳ sinh học ở thực vật mang lại nhiều ứng dụng trong
nông nghiệp. Thứ nhất, con người có thể điều khiển quang chu kỳ để cây trồng ra hoa kết
quả theo ý muốn. Trong canh tác hoa cúc (loài cây ngày ngắn), người trồng thường thắp
đèn điện vào ban đêm ở giai đoạn nuôi cây để kéo dài ngày, ngăn cúc ra hoa sớm. Đến
khi cần cúc ra hoa đồng loạt (đúng dịp Tết chẳng hạn), họ dừng chiếu đèn để cây trải qua
những đêm dài tự nhiên, kích thích phân hóa mầm hoa. Ngược lại, với cây ngày dài, có
thể chiếu sáng bổ sung ban đêm hoặc giảm thời gian che tối để kích thích ra hoa. Đây
chính là cách người trồng điều khiển mùa vụ cho một số cây trồng, giúp sản xuất hoa
màu quanh năm chứ không phụ thuộc hoàn toàn vào tự nhiên. Thứ hai, các nghiên cứu
gần đây cho thấy đồng bộ đồng hồ sinh học của cây với chu kỳ sáng – tối phù hợp có thể
nâng cao năng suất. Cây trồng sẽ cho sinh khối cao, ra hoa và tích lũy chất hiệu quả hơn
nếu được trồng ở vĩ độ, mùa vụ phù hợp với nhịp sinh học tiến hóa của chúng. Thậm chí,
thời điểm tưới tiêu hay phun thuốc cũng cho hiệu quả khác nhau tùy theo nhịp sinh học
của cây: tưới nước hoặc bón phân vào thời điểm cây hấp thu tốt nhất trong ngày sẽ giúp
tiết kiệm tài nguyên và tăng hiệu quả sử dụng. Thứ ba, việc lưu trữ nông sản sau thu
hoạch cũng có thể áp dụng hiểu biết về nhịp sinh học. Ví dụ, chiếu sáng hoặc làm tối theo
chu kỳ trong kho bảo quản rau quả có thể kéo dài thời gian bảo quản, giảm hư hỏng do
rau quả tiếp tục “thở” hay nhiễm bệnh.

Hình 2: Thắp sáng vào ban đêm để điều khiển cây cúc ra hoa

Hình 3: Chiếu sáng hoặc làm tối theo chu kỳ trong kho bảo quản rau quả

Tóm lại, chu kỳ sinh học đảm bảo cho thực vật hòa nhịp với môi trường, thực hiện các
quá trình sống đúng thời điểm tối ưu. Đây là kết quả của quá trình tiến hóa lâu dài, giúp
cây cối thích nghi linh hoạt với sự luân phiên ngày đêm và bốn mùa khí hậu trên Trái
Đất. Con người có thể tận dụng và điều chỉnh các nhịp điệu này để phục vụ sản xuất nông
nghiệp hiệu quả và bền vững.
2.2. Tính cảm ứng ở thực vật
Tính cảm ứng ở thực vật là khả năng tiếp nhận kích thích từ môi trường và phản ứng trả
lời bằng cách thay đổi hoạt động sinh lý hoặc hình thái. Nói cách khác, cảm ứng giúp
thực vật phát hiện các yếu tố tác động bên ngoài và đưa ra phản ứng thích hợp. Mặc dù
không có hệ thần kinh như động vật, thực vật vẫn có những phương thức phản ứng đặc
thù – thường diễn ra chậm hơn và kín đáo hơn so với động vật, nhưng góp phần quan
trọng đảm bảo cây tận dụng được các điều kiện thuận lợi và né tránh các yếu tố bất lợi.
Vai trò của cảm ứng ở thực vật: Nhờ có khả năng cảm ứng, thực vật mới tối ưu hóa việc
khai thác nguồn sống. Ví dụ, rễ cây hướng về nguồn nước và chất dinh dưỡng trong đất,
còn thân lá thì vươn về phía ánh sáng – điều này đảm bảo cây nhận được tối đa nước,
khoáng và năng lượng cho quang hợp. Cảm ứng cũng giúp cây tự vệ trước kích thích bất
lợi: khi bị chạm, nhiều cây có phản ứng làm cụp lá hoặc tiết nhựa… để xua đuổi động vật
ăn lá; khi gặp nhiệt độ thấp cây có thể rụng lá để tránh mất nước. Những phản ứng này
nâng cao khả năng thích nghi của cây trước biến động môi trường, giúp cây sinh trưởng
và phát triển bình thường trong điều kiện thường xuyên thay đổi.

Hình 4: Rễ cây mọc hướng về nguồn nước
Đặc điểm của phản ứng cảm ứng ở thực vật: So với động vật, phản ứng ở thực vật thường
chậm chạp hơn và khó nhận thấy ngay bằng mắt thường do tốc độ phản ứng thấp . Nhiều
phản ứng của cây diễn ra ở mức độ tế bào (ví dụ tăng trưởng, phân chia tế bào) nên cần
thời gian để quan sát kết quả (chẳng hạn cây uốn cong dần dần trong vài giờ đến vài
ngày). Một số phản ứng khác tuy nhanh hơn nhưng vẫn không thể so sánh với phản xạ
thần kinh ở động vật. Ngoài ra, phản ứng của thực vật có thể chia thành phản ứng có liên
quan đến sinh trưởng và phản ứng không liên quan đến sinh trưởng của tế bào. Đây cũng
chính là hai hình thức cảm ứng chính ở thực vật: hướng động (liên quan sinh trưởng) và
ứng động (không nhất thiết liên quan sinh trưởng).
Hướng động ở thực vật
Hướng động là hình thức cảm ứng mà hướng phản ứng phụ thuộc vào hướng của tác
nhân kích thích. Nói cách khác, tác nhân tác động từ một hướng xác định thì cây sẽ sinh
trưởng uốn về một hướng xác định tương quan với tác nhân đó. Phản ứng hướng động
thường thể hiện bằng sự vận động sinh trưởng của một bộ phận cây (cành, rễ, tua cuốn…)
về phía kích thích (hướng động dương) hoặc tránh xa kích thích (hướng động âm).
Hướng động luôn liên quan đến tăng trưởng không đều: một phía của cơ quan sinh
trưởng nhanh hơn phía kia, khiến cơ quan uốn cong về một bên.
Các kiểu hướng động phổ biến ở thực vật gồm:

 Hướng sáng (quang hướng động): phản ứng sinh trưởng về phía ánh sáng. Thân và
cành cây thường hướng sáng dương (vươn về nguồn sáng để hấp thu năng lượng
quang hợp), trong khi rễ cây thường hướng sáng âm (mọc tránh xa ánh sáng, vùi
vào đất). Nhờ hướng sáng dương, cây tối đa hóa diện tích nhận sáng ở tán lá, đặc
biệt rõ khi cây mọc cạnh nguồn sáng lệch một phía – cành cây sẽ cong về phía có
ánh sáng mạnh.
 Hướng trọng lực (hướng đất): phản ứng sinh trưởng đáp ứng lực hấp dẫn. Rễ cây
có hướng trọng lực dương (mọc hướng xuống dưới, theo chiều lực hút Trái Đất),
giúp rễ luôn cắm sâu vào đất để hút nước và giúp cây bám trụ chắc. Ngược lại,
thân và chồi mọc hướng trọng lực âm (mọc ngược chiều trọng lực, vươn lên trên),
giúp lá vươn lên không gian thoáng đãng nhận ánh sáng.

Hình 5: Phản ứng hướng trọng lực của rễ và chồi đỉnh
 Hướng hóa (hóa hướng động): phản ứng sinh trưởng hướng theo chất hóa học. Ví
dụ rõ nhất là hướng nước: rễ cây sinh trưởng về phía có nồng độ nước hoặc chất
dinh dưỡng cao hơn. Đây thực chất là một trường hợp đặc biệt của hướng hóa – rễ
“đánh hơi” được khu vực giàu ẩm và mọc về phía đó. Ngoài ra, ống phấn của hoa

cũng hướng hóa dương với các chất tiết từ noãn (trong quá trình thụ tinh, ống phấn
mọc dài hướng về noãn do bị hấp dẫn bởi các tín hiệu hóa học từ noãn).

Hình 6: Thí nghiệm chứng minh tính hướng nước của cây
 Hướng tiếp xúc (thigmotropism): phản ứng sinh trưởng trước kích thích cơ học (sự
va chạm hoặc tiếp xúc). Thường thấy ở các cây leo có tua cuốn: khi tua cuốn chạm
vào một vật cứng (cọc, giàn), mặt tiếp xúc sẽ sinh trưởng chậm lại, còn mặt đối
diện sinh trưởng nhanh hơn làm tua cuốn quấn quanh vật đó. Nhờ hướng tiếp xúc
dương, các cây leo có thể bám chắc vào giá thể để vươn cao.

Hình 7: Hướng tiếp xúc ở các cây dây leo

Cơ chế sinh học của hướng động: Các thí nghiệm kinh điển (Darwin, Boysen-Jensen,
Paál, Went…) về hiện tượng hướng sáng trên chồi mầm cây đã giúp phát hiện hormone
thực vật đóng vai trò quan trọng trong cơ chế hướng động. Cụ thể, auxin – hormone sinh
trưởng được sản sinh ở đỉnh chồi – là tác nhân gây tăng trưởng kéo dài tế bào. Ở điều
kiện ánh sáng chiếu lệch một phía, auxin trong chồi bị phân bố lệch: tích lũy nhiều hơn ở
phía khuất sáng và ít hơn ở phía hướng sáng. Kết quả là phía khuất sáng tăng trưởng
mạnh hơn, tế bào dãn dài nhiều hơn phía đối diện, khiến chồi uốn cong về phía có ánh
sáng. Cơ chế tổng quát của mọi kiểu hướng động cũng tương tự: kích thích định hướng
làm thay đổi sự phân bố hormone tăng trưởng (đặc biệt là auxin) ở hai phía của cơ quan
nhận kích thích, dẫn đến tốc độ sinh trưởng không đều giữa hai phía đó. Phía có nồng độ
auxin cao sẽ mọc dài nhanh hơn phía bên kia, làm bộ phận bị uốn cong. Ví dụ, ở rễ cây
phản ứng với trọng lực, auxin dồn nhiều ở phía dưới của rễ (do trọng lực làm auxin rơi
xuống), nhưng ở rễ auxin lại ức chế sinh trưởng (khác với thân nơi auxin kích thích sinh
trưởng). Do đó mặt dưới rễ lớn chậm hơn mặt trên, khiến rễ cong hướng xuống (hướng
trọng lực dương). Ngược lại ở thân, auxin kích thích mạnh hơn, nên mặt dưới thân kéo
dài nhanh hơn, làm thân cong hướng lên. Tóm lại, sự phân bố bất đối xứng của hormone
sinh trưởng chính là cơ chế then chốt giải thích cho các vận động hướng động ở thực vật.

Hình 8: Cơ chế hướng sáng dưới tác dụng của Auxin
Một số hình ảnh thực nghiệm cho thấy rõ cơ chế này. Hình 2 dưới đây minh họa loạt thí
nghiệm của Charles Darwin và các nhà khoa học sau ông về hướng sáng ở chồi cây. Khi
che tối ngọn chồi, cây mất khả năng hướng sáng (vì ngọn là nơi cảm nhận ánh sáng và
điều tiết auxin). Nếu che phần thân phía dưới nhưng để hở ngọn, cây vẫn cong hướng
sáng bình thường. Thí nghiệm của Boysen-Jensen đặt một thạch agar ngăn giữa ngọn và
gốc chồi cho thấy tín hiệu hướng sáng có thể khuếch tán qua thạch (vẫn xảy ra uốn cong),
nhưng nếu đặt một miếng mica không thấm thì phản ứng bị chặn. Điều này chứng tỏ
ngọn chồi tiết ra một chất hóa học (chính là auxin) đi xuống phía dưới điều khiển uốn
cong. Cuối cùng, Frits Went đã chiết xuất được auxin và chứng minh khi đặt lệch một
khối thạch tẩm auxin lên gốc chồi cắt ngọn, chồi sẽ cong ngay cả trong bóng tối – do
auxin lan sang một phía làm bên đó mọc dài hơn.

Hình 9: Thí nghiệm kinh điển về hướng sáng ở chồi cây.
Ý nghĩa của hướng động: Hướng động giúp cây định hướng phát triển các cơ quan phù
hợp với môi trường. Nhờ hướng sáng, thân và lá cây vươn tới vùng có nhiều ánh sáng để
quang hợp hiệu quả, còn rễ hướng xuống đất đảm bảo cây ăn sâu vững chắc và hút nước,
khoáng tốt nhất. Hướng hóa giúp rễ tìm đến nơi giàu dinh dưỡng, nước; hướng tiếp xúc
giúp dây leo bám trụ vững để vươn lên trên tán rừng nhận ánh sáng. Có thể nói, nếu thiếu
phản ứng hướng động, thực vật sẽ khó mà sinh trưởng tối ưu: cây non có thể mọc lệch
lạc, rễ có thể chòi lên mặt đất khô cằn, và cây leo thì không biết đường cuốn quanh giá
đỡ. Ngoài ra, hiểu biết về hướng động đã được con người ứng dụng trong canh tác: xới
đất tơi xốp để rễ dễ dàng đâm sâu mở rộng (tận dụng phản ứng rễ trước khoảng trống);
gieo hạt dày để cây con vươn dài (do cạnh tranh ánh sáng, cây có xu hướng hướng sáng

mạnh hơn, thân mọc vống) rồi tỉa thưa khi cây đã đạt chiều cao mong muốn; hay làm giàn
cho cây leo để kích thích chúng phát huy hướng tiếp xúc bám vào giàn leo lên. Tất cả
nhằm tận dụng quy luật sinh trưởng hướng động, giúp cây trồng phát triển theo ý muốn
con người.
Ứng động ở thực vật
Ứng động là hình thức cảm ứng mà hướng của phản ứng không phụ thuộc hướng tác
nhân kích thích. Ứng động thường là những vận động tạm thời hoặc chu kỳ của cây trước
các kích thích không định hướng (ví dụ nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng đồng đều, chạm nhẹ…)
hoặc do nhịp sinh học nội tại của cây. Khác với hướng động (phản ứng một chiều tăng
trưởng), ứng động có thể là phản ứng động nhanh, thuận nghịch (có thể lặp đi lặp lại,
đóng/mở), hoặc cũng có khi liên quan tăng trưởng nhưng theo cơ chế không định hướng.
Có nhiều kiểu ứng động được biết ở thực vật, dưới đây là một số dạng chính và ví dụ tiêu
biểu:
 Quang ứng động (ứng động ánh sáng): Phản ứng của cây với sự thay đổi cường độ
ánh sáng, không định hướng từ một phía. Ví dụ: vận động “ngủ” của lá và hoa
theo chu kỳ ngày đêm là do ánh sáng và nhiệt độ thay đổi: ban đêm lá cây trinh nữ
cụp xuống, sáng ra lại mở; nhiều loài hoa như hoa tuy-líp, hoa bồ công anh đóng
cánh khi trời tối và nở xòe khi có nắng. Đây là các ứng động sinh trưởng có tính
chu kỳ – ánh sáng và nhiệt độ ban ngày kích thích mặt dưới cánh hoa/tế bào
pulvinus sinh trưởng nhanh hơn, làm hoa nở ra; ban đêm tác động ngược lại làm
hoa cụp lại. Những vận động này lặp lại hàng ngày.

Hình 10. Hiện tương nở hoa theo ánh sáng – Quang ứng động
 Thủy ứng động: Phản ứng đóng mở cơ quan do thay đổi lượng nước (sức trương)
trong tế bào. Khí khổng trên lá đóng mở là do tế bào hạt đậu ở khí khổng thay đổi
sức trương nước: khi no nước, tế bào trương căng làm khí khổng mở; khi mất
nước, tế bào xẹp làm khí khổng đóng. Hiện tượng chồi cây nảy mầm cũng liên
quan thủy ứng động: hạt hút nước trương lên, tạo áp lực phá vỡ vỏ hạt, chồi mầm
vọt ra ngoài.

Hình 11. Hoạt động đóng mở khí khổng ở lá cây
 Ứng động tiếp xúc (thigmonasty hay seismonasty): Phản ứng của cây khi bị va
chạm, rung động. Ví dụ điển hình là cây trinh nữ (Mimosa pudica): chỉ cần chạm
khẽ hoặc rung, lá sẽ lập tức cụp xệp xuống. Hiện tượng này là do ứng động không
sinh trưởng: kích thích cơ học làm mất cân bằng ion trong cụm tế bào mô nếp
(pulvinus) ở gốc lá, khiến nước nhanh chóng thoát ra khỏi tế bào, làm lá mất
trương và cụp xuống. Sau vài phút, cân bằng được phục hồi, lá lại từ từ mở ra (do
nước trở lại tế bào). Phản ứng này diễn ra rất nhanh (chỉ vài giây) và thuận nghịch
(có thể lặp lại nhiều lần). Bẫy của cây bắt mồi như cây Venus flytrap (cây bắt ruồi,
lá kẹp) cũng là ứng động tiếp xúc: khi con mồi chạm vào lông nhạy cảm trên bẫy,
hai thùy lá kẹp nhanh lại, nhốt con mồi bên trong. Sự kẹp này cũng do biến đổi áp
suất trương nước và truyền tín hiệu điện trong mô lá chuyên hóa.

Hình 12. Ứng động ở cây trinh nữ
 Nhiệt ứng động: Phản ứng với nhiệt độ. Thí dụ: một số loài hoa nở khi gặp ấm và
khép khi lạnh (như hoa tulip, crocus mở cánh trong ngày ấm và khép lại buổi tối
lạnh). Đây là cách hoa bảo vệ cấu trúc sinh sản khỏi lạnh giá về đêm.

Hình 13. Hiện tượng nhiệt ứng động ở thực vật
 Ứng động điện thế: Mặc dù không phổ biến, nhưng thực vật cũng phản ứng với sự
thay đổi điện trường hay điện thế. Nghiên cứu cho thấy đặt một điện trường mạnh

có thể khiến hướng mọc của rễ hoặc chồi thay đổi (điện ứng động), nhưng trong tự
nhiên ít gặp trường hợp này.
Cơ chế của ứng động: Ứng động có thể chia thành ứng động sinh trưởng và ứng động
không sinh trưởng. Ở ứng động sinh trưởng, phản ứng xảy ra do tốc độ sinh trưởng không
đều của tế bào như đã mô tả (thường dưới tác động của tác nhân phi định hướng như
nhiệt độ, ánh sáng chu kỳ). Ví dụ, hiện tượng ra hoa đồng loạt theo mùa ở nhiều cây rụng
lá có thể coi là ứng động sinh trưởng: vào mùa đông lạnh, ngày ngắn, chồi cây ngừng
sinh trưởng (ngủ đông), sang xuân ấm dài ngày hơn, chồi đồng loạt phát triển bật mầm
hoa – quá trình này chịu sự chi phối của cân bằng hormone bên trong đáp ứng chu kỳ
nhiệt độ, quang chu kỳ. Còn ứng động không sinh trưởng diễn ra do thay đổi sức trương
nước hoặc truyền tín hiệu trong mô chuyên hóa, thường cho các phản ứng nhanh, thuận
nghịch (như lá trinh nữ cụp mở, bẫy cây bắt mồi). Cơ chế cụ thể: kích thích (cơ học, điện,
ánh sáng...) -> các tế bào thụ cảm nhận kích thích -> tín hiệu truyền đến các tế bào đáp
ứng (thường ở cơ quan vận động như khớp lá, cánh hoa...) -> bơm ion được kích hoạt,
ion (K+, Cl-...) di chuyển ra khỏi hoặc vào trong tế bào -> nước thẩm thấu theo làm tế bào
trương lên hoặc xẹp