TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2
KHOA: SINH –KĨ THUẬT NÔNG NGHIỆP





SỰ PHÁT TRIÊN PHÔI CỦA ĐỘNG VẬT –NGƯỜI


SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI VÀ TỔ CHỨC CƠ THỂ
I. SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI
1. Giai đoạn phân cắt và phát sinh hình thái

Ở động vật, sự phối hợp giữa một tinh trùng (giao tử đực) với một trứng (giao tử cái) trong quá trình thụ tinh sẽ cho ra một hợp tử. Trong trường hợp bình thường, hợp tử bắt đầu một loạt quá trình nguyên phân ngay sau khi được hình thành.  Ở nhiều loài, trong giai đoạn phân cắt không có sự gia tăng lượng tế bào chất: chúng chỉ tạo ra một đám tế bào có kích thước nhỏ hơn (gọi là phôi bào) và tế bào chất của hợp tử được phân chia về các tế bào nầy.  Tuy nhiên ở một số động vật như bò sát và chim lượng tế bào chất sẽ gia tăng khi chất dinh dưỡng từ noãn hoàng được dùng hết.
            Trong giai đoạn phân cắt, nhân được tái tạo rất nhanh giữa các lần sao chép của nhiễm sắc thể (giai đoạn G của chu kỳ tế bào) và phân chia (giai đoạn M).  Giai đoạn G1 và G2 không xảy ra vì tế bào trứng đã có một lượng rất lớn ADN polymerase cần cho sự sao chép nhiễm sắc thể cũng như phần lớn ARN thông tin (cần cho sự tổng hợp protein trong suốt giai đoạn phân cắt).  Sự rút ngắn kỳ trung gian cho phép quay vòng nhanh giữa giai đoạn S và giai đoạn M.  Cần lưu ý rằng do việc kiểm soát giai đoạn phân cắt của sự phát triển phôi  tùy thuộc phần lớn vào lượng ARNm được tổng hợp ở trứng trước khi thụ tinh nên các gen của cha chỉ được thêm vào ở giai đoạn sau, còn phần lớn giai đoạn phân cắt được xác định nhờ các gen của mẹ.
            Ở nhiều loài, khi sự phân cắt tiếp tục, các phôi bào bắt đầu bơm ion
vào giữa khối tế bào làm nước khuếch tán vào và các phôi bào được sắp xếp thành một lớp  bao quanh một xoang chứa đầy dịch gọi là xoang phôi (blastocoel).  Lúc này phôi được gọi là phôi nang (blastula).
            Tiếp theo là sự phát sinh hình thái bao gồm một loạt chuyển động phức tạp của các phôi bào dẫn đến việc tạo hình thái và kiểu phát triển của phôi.  Cơ chế của những chuyển động nầy vẫn còn được biết rất ít: có lẽ do ảnh hưởng của sự tương tác giữa các vi sợi actin và vi sợi myosin làm thay đổi hình dạng tế bào, đặc biệt là sự thay đổi trong ái lựûc giữa các tế bào kế cận.
A. Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm (Amphioxus)
Ở cá lưỡng tiêm trứng có rất ít noãn hoàng, các tế bào phôi hơi khác nhau về kích thước.  Các tế bào nhỏ hơn tạo thành cực động vật, các tế bào lớn hơn tạo thành cực thực vật (còn gọi là cực dinh dưỡng).  Ở cá lưỡng tiêm sự khác biệt giữa cực động vật và cực thực vật rất ít, do đó sự phân cắt xảy ra hoàn toàn và tương đối đều.  Vì vậy các tế bào được tạo thành có kích thước gần giống nhau.
Sau khi phôi nang được thành lập (có khoảng 500 tế bào), sự chuyển động của các tế bào sẽ biến đổi nó thành một cấu trúc có hai lớp gọi là phôi vị (gastrula).  Quá trình phôi vị hóa bắt đầu khi có sự lõm vào từ một điểm trên bề mặt phôi nang ở cực thực vật.  Khi sự phôi vị hóa xảy ra các tế bào ngày càng lõm sâu vào trong cho tới khi chúng trở thành một lớp nằm sát lớp ngoài, làm lớp xoang phôi cũ gần mất hẳn.
            Phôi vị được tạo thành gồm 2 lớp tế bào với một xoang mới gọi là xoang vị (archenteron) thông ra môi trường ngoài bằng phôi khẩu (blastopore).  Xoang vị sẽ trở thành ống tiêu hóa còn phôi khẩu trở thành hậu môn (Hình 1).  Ở hầu hết các động vật đều xảy ra quá trình tương tự mặc dù có một ít khác biệt cơ bản, chẳng hạn ở một số động vật phôi khẩu trở thành miệng.  Ðây cũng là một trong các đặc điểm cơ bản thường được sử dụng trong việc phân loại động vật.
 


                       
Hình 1.  Sự phát triển phôi ở Cá Lưỡng tiêm
A. Hợp tử        B-C. Giai đoạn phân cắt         D. Phôi dâu
E. Lát cắt dọc của phôi nang  F-G. Lát cắt dọc của phôi vị
                                    H. Phôi khẩu trở thành hậu môn, nếp thần kinh bắt đầu được thành lập
                       I. Cá lưỡng tiêm 
            Ở Cá Lưỡng tiêm, trước tiên sự phôi vị hóa sẽ tạo ra một phôi có hai lớp tế bào: một lớp ngoài là ngoại phôi bì (ectoderm) và một lớp trong.  Sau đó lớp trong phân thành hai lớp là nội phôi bì (endoderm) và trung